La forma en que responde el sistema inmunitario del ave depende del impacto en condiciones como la restricción del alimento así como la calidad y cantidad de grasas en el mismo.
El
crecimiento acelerado del pollo de engorda o la producción de huevos, involucra
una alta demanda de energía. En este contexto, la energía metabolizable tiene diferentes
destinos en el ave, siendo uno de ellos el que corresponde a la creación de una
reserva energética en el tejido adiposo, mismo que se encuentra disperso por
todo el ave.
La
principal fuente de energía en alimentos avícolas son los carbohidratos, que se
aportan a través del maíz y el sorgo. También se incluyen fuentes concentradas
de energía como son las grasas, aceites vegetales o combinaciones de estos (Itza-Ortiz, 2008). En las aves, la
síntesis de lípidos es a partir de carbohidratos (glucosa); es el hígado el
principal lugar de síntesis de ácidos grasos (Córdoba, 2006).
Los
niveles de energía deben distribuirse de acuerdo con las necesidades fisiológicas
del ave: mantenimiento y supervivencia, locomoción termorregulación (importante
en las primeras semanas de vida y en algunas épocas del año), y reproducción (en
su caso).
El
equilibrio entre la edad y las condiciones del medio ambiente será determinante
para que el ave alcance una respuesta inmunitaria óptima.
Hormonas
relacionadas con el control de la energía
A
pesar de que la correlación del estado nutricional y la competencia inmunitaria
se conocen desde hace muchos años, los mecanismos moleculares y fisiológicos
que interactúan en estas funciones tienen poco tiempo de haberse descrito.
El
tejido adiposo blanco desempeña un importante papel en el balance energético.
Está especializado en almacenar lípidos y suministrar energía al resto del
organismo para hacer frente a los requerimientos de cada momento, con la regulación
de la movilización de ácidos grasos en respuesta a estímulos anabólicos y
catabólicos (Sanchez-Margalet, 2006). El tejido adiposo
no es sólo un tipo de reserva; también es un tejido endocrino capaz de liberar
hormonas, péptidos y citocinas que afectan tanto al estatus energético, como al
sistema inmunitario. Las leptinas junto con diferentes citocinas, hormonas y
neuropéptidos desempeñan un importante papel mixto al regular estos procesos
metabólicos e inmunitarios.
La
leptina es una hormona que actúa a nivel central y periférico en el apetito y
en los adipocitos que genéticamente está relacionada con la obesidad en los
animales, Los estudios in vitro
indican
que la leptina modula el metabolismo energético en el tejido periférico y puede
antagonizar la actividad de la insulina en el adipocito y en el músculo.
La
leptina es una de las hormonas más importantes secretadas por el tejido adiposo,
muy importante en la homeostasis energética y significa una señal de escasez;
un descenso en su concentración conduce a cambios neurohumorales que intentan
preservar las reservas de energía para funciones vitales. Aunque estos efectos
están destinados a mejorar las opciones de supervivencia bajo condiciones de
hambruna, la caída de los niveles de leptina puede conducir a la
inmunosupresión, además de otras alteraciones neuroendocrinas que afectan a las
funciones adrenales, tiroideas y sexual/reproductiva. Más aún, la deficiencia de
leptina aumenta la susceptibilidad a la infección y a estímulos inflamatorios.
Hoy
en día se sabe que la leptina desempeña un papel importante como señal que
conecta los almacenes de energía con el sistema inmunitario, y que la falta de ésta
puede participar en la inmunosupresión asociada a la desnutrición. Si bien, en
la producción de aves no se habla necesariamente de ayunos prolongados, el
efecto de tener altas tasas de crecimiento, implica que tan solo unas horas sin
alimento, tiene para las aves efectos similares a los del ayuno prolongado en
otras especies.
Corticoesteroides
y ayuno
El
papel de hormonas como la corticosterona (secretada en casos de estrés
crónico), en el proceso relacionado principalmente con la supresión de la
respuesta inmunitaria aún no se ha descrito por completo. El estrés con
liberación de corticoides, puede producirse por condiciones como el ayuno
prolongado.
El
efecto primario del ayuno es el agotamiento casi completo de los niveles de
glucógeno en las reservas corporales (fase 1) y si este se prolonga, vendrán
efectos sobre el ahorro de proteína con movilización de ácidos grasos desde la
grasa corporal (fase 2). Finalmente se iniciará el catabolismo proteico desde
las masas musculares (lo cual es aún mayor en los pollos de engorda, sobre todo
si se combinan ayuno y temperaturas bajas) (fase 3). Esta última fase está más relacionada
con los niveles de cortisona circulantes (Burgeon, 2010).
El
ayuno causa un efecto negativo (mediado por la leptina), en los niveles de los componentes
humorales del sistema inmunitario innato y adaptativo (lectinas, proteínas de
complemento, IgYs), que puede llegar hasta un 40-80 por ciento al llegar a la
fase 3 del ayuno. Es durante el ayuno prolongado (considerando en lo relativo
del término, en función de la velocidad de crecimiento), que las reservas deben
ser dirigidas a las actividades críticas para la supervivencia más costosas
energéticamente. Las actividades menos críticas como la termorregulación (en
condiciones normales de crianza), el crecimiento y el depósito de grasa, serán
atendidas después y en mucho menor grado, la activación del sistema inmunitario.
Con
estas consideraciones, la respuesta inmunitaria no parece seguir un patrón
simple de utilización de energía que implique que un mayor peso o masa corporal
se relacione a una mayor respuesta inmunitaria.
Efectos de la
restricción de alimento
La
leptina parece ser una señal de adaptación al ayuno prolongado. La leptina
podría desempeñar un papel en la selección natural, al ayudar a los mejor
alimentados a sobrevivir en condiciones de escasez, lo que permite la defensa a
la infección en los mejor dotados.
La
restricción de alimento en las aves ha sido utilizada para reducir problemas
metabólicos (ascitis), en las reproductoras pesadas controlar el peso corporal
durante la crianza y reducir problemas reproductivos. La masa corporal de los
animales con alimentación restringida es significativamente menor que los
controles alimentados al 100 por ciento.
Algunos
autores han observado que la restricción de energía lleva a una disminución de
la expresión de leptina y de la grasa abdominal durante el periodo de
restricción, que se relaciona con una disminución en la hipertrofia de los
adipocitos de este tejido (Penz Jr., 2011).
La
restricción de proteína afecta el desarrollo y la eficiencia alimenticia,
mientras que la restricción de energía, solo afecta la eficiencia. Una vez
realimentadas con las dietas normales, las aves ya no muestran diferencias en
las ganancias de peso y conversión cuando se llevan a 42 días de vida.
El
tono del sistema endocrino de los adipocitos tiene una influencia marcada en la
respuesta inmunitaria. Se sabe que los periodos largos de ayuno resultan en una
elevada producción de corticoesteroides y una eventual baja producción de
anticuerpos y activación de las líneas celulares.
Estimulación
inmunitaria y uso de energía
En
aves de postura en desarrollo, la repetida estimulación inmunitaria con un
mismo antígeno o con varios, desarrolla una mayor respuesta en la titulación de
anticuerpos al comparar los datos con grupos no vacunados. El porcentaje de energía
retenida como grasa corporal, aumenta de forma sustancial en el grupo
inmunizado, lo que implica cambios en el metabolismo que siguen al desarrollo
de la respuesta inmunitaria (Parmentier, 2002); este factor resulta
de importancia en algunos países, debido a los estrictos calendarios de
vacunación preventiva para los cuadros infecciosos más comunes, situación que
es indispensable para mantener la viabilidad de la parvada, pero que representa
un costo en los parámetros productivos.
Cantidad y calidad
de la grasa
La
interacción de las grasas con el sistema inmunitario, no solo depende del
contenido total en la dieta, sino también de su calidad, especialmente de la
composición de ácidos grasos saturados e insaturados, más que la longitud de la
cadena (Itza-Ortiz, 2008).
En
un experimento con fuentes distintas de grasas, se utilizó aceite crudo de soya,
(con una alta proporción de ácidos grasos insaturados), en comparación con sebo,
(con mayor proporción de ácidos grasos saturados), y con una mezcla de ambos (con
un nivel intermedio de ácidos grasos). Los resultados mostraron mayor peso
corporal y menor conversión con el aceite crudo de soya en comparación con el sebo
o la mezcla de ambos.
Además,
se desafiaron a las aves con una vacunación. Las aves no vacunadas con mayor energía
metabolizable y ácidos grasos saturados tuvieron los mejores resultados que las
aves vacunadas con la misma dieta. Por otra parte las aves que recibieron la energía
metabolizable baja, pero con ácidos grasos insaturados tuvieron aún después de
vacunadas, mejores resultados que aquellas que fueron vacunadas, pero
recibieron energía metabolizable alta de sebo. Esto implica una alta relación
de la respuesta inmunitaria, no sólo por el contenido de grasa y energía
metabolizable en la dieta, sino también por su calidad.
Los
valores encontrados para los títulos de anticuerpos contra la infección de la
bolsa de Fabricio y la concentración de IgG e IgA a los 11 días de edad
tuvieron diferencia de acuerdo con la fuente de energía, con valores superiores
para el grupo con el aceite crudo de soya y menores con el sebo.
Las
aves con títulos elevados de anticuerpos contra infección de la bolsa de
Fabricio están mejor protegidas contra la enfermedad, como es el caso de los
pollos de 11 días alimentados con el aceite crudo de soya o con niveles de
3,200 kcal/kg de energía metabolizable en la dieta que se mantuvieron hasta los
21 días.
En
conclusión, la mayor proporción de ácidos grasos insaturados con menor cantidad
de ácidos grasos saturados presentes en la dieta en los primeros 21 días de
edad, incrementó el rendimiento productivo, los títulos de anticuerpos contra infección
de la bolsa de Fabricio y la concentración de IgA, sin encontrar diferencia en
la longitud de las vellosidades intestinales en duodeno y yeyuno o en la concentración
de IgG.
Programas de
restricción energía
Se
han realizado varios trabajos para evaluar las respuestas celulares y
humorales, en presencia de deficiencias o excesos en la relación energía/proteína.
Esto se logra tanto por la alimentación con dietas deficientes en energía o por
forzar los ayunos. En general, las dietas deficientes en energía deprimen la
respuesta primaria de anticuerpos. Si esto se mantiene de manera continua, la
respuesta puede continuar baja en las semanas después que el contenido calórico
se restablece. Experimentos con cambios de energía desde 2,796 a 3,991kcal/kg
(incrementos de 400 kcal/kg, logrados con cambios en la relación de
carbohidratos y grasa), mostraron que el desafío inmunitario deprime el consumo
de alimento, aunque, a pesar del desafío, las dietas altas en energía
permitieron una mayor retención de energía (Kidd, 2004).
En
este sentido, el uso de almidón y no de aceite para incrementar la energía metabolizable,
reduce el impacto negativo del estrés inmunitario en el consumo de alimento y
la ganancia de peso. Las aves estresadas inmunológicamente tienen un incremento
relativo en la grasa visceral, que no es alterado por el nivel de energía
consumido. La respuesta humoral no se ve afectada en estos casos, ni en el peso
de los órganos linfoides.